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S(G），生成 ’HG（或 SHG）全自動(dòng)氮吹儀的底物水平磷酸化（見第六章第二節(jié)），但體內(nèi)生成 ’HG的最主要方式是氧化磷 第七章 !生物氧化#"! 酸化。 !!（一）氧化磷酸化的偶聯(lián)部位 !!氧化呼吸鏈中的偶聯(lián)部位是三個(gè)質(zhì)子泵，即復(fù)合體 !、"和#。因其均能將基質(zhì)中的質(zhì)子泵出到膜間 隙，形成質(zhì)子梯度和電化學(xué)勢(shì)能，并用此勢(shì)能合成 "#$。人們傳統(tǒng)的用 $%&比值來(lái)測(cè)量呼吸鏈傳遞 ’個(gè) 電子到氧生成水時(shí)所形成 "#$的數(shù)量。即在氧化呼吸鏈中，每消耗 ( )*+氧原子時(shí)所消耗無(wú)機(jī)磷的 )*+ 原子數(shù)，并取整數(shù)來(lái)表示。如將 ,"-.氧化呼吸鏈的 $%&比值定為 /，將琥珀酸氧化呼吸鏈的 $%&比值 定為 ’，以代表相應(yīng)的 "#$生成數(shù)。實(shí)際上，根據(jù)近期的實(shí)驗(yàn)和電化學(xué)計(jì)算，合成 (個(gè) "#$分子需要消耗 0個(gè)質(zhì)子的跨膜勢(shì)能，即氧化呼吸鏈平均每泵出 0個(gè) .1才能提供 (分子可被生命活動(dòng)利用的 "#$。 ,"-.氧化呼吸鏈每傳遞 ’個(gè)電子給氧生成水，共泵出 (2個(gè)質(zhì)子， $%&比值應(yīng)為 ’3 4，琥珀酸氧化呼吸鏈 共泵出 5個(gè)質(zhì)子， $%&比值應(yīng)為 (3 4。也就是說(shuō)， ( )*+ ,"-.經(jīng)過(guò) ,"-.氧化呼吸鏈平均可生成 ’34 )*+ "#$，而 ()*+ 6"-.’ 經(jīng)琥珀酸氧化呼吸鏈平均可生成 (34
)*+"#$。 !!（二）氧化磷酸化的作用機(jī)制 !!質(zhì)子梯度蘊(yùn)藏的電化學(xué)勢(shì)能轉(zhuǎn)換給 "-$和 $7生成 "#$的機(jī)制，與線粒體內(nèi)膜 "#$合酶（ "#$ 89:; <=>8?）的結(jié)構(gòu)、功能密切相關(guān)，它是氧化與磷酸化偶聯(lián)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。 ! !(3線粒體氧化磷酸化的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ) "#$合酶也稱為復(fù)合體 $，62 和 6( !! 包含 ’個(gè)結(jié)構(gòu)域： （6為 @*AB+7:C D>E<*f縮寫）。6( 62="" g="" 9e7:="" ff7:c="" ek="" kl="">亞基固定在 E環(huán)外部，具有兩個(gè) 互不相通的半截質(zhì)子通道：一個(gè)開口于基質(zhì)，稱為基質(zhì)半通道（ )>
